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    竹子多倍化與網狀進化歷史
    ://wx3.sinaimg.cn/large/72d3fa3dgy1g3oa0d10qrj212w0r6qv6.jpg" alt="完成這項工作,強大的團隊必不可少" style="margin: 0px auto; padding: 0px; max-width: 100%; box-sizing: border-box !important; word-wrap: break-word !important; height: auto !important; border: 0px; display: block;">完成這項工作,強大的團隊必不可少

    不過事實一般都是...

    進行數據整合的工作是十分關鍵的 | #是的,我一般就是那個團隊編劇之一進行數據整合的工作是十分關鍵的 | #是的,我一般就是那個團隊編劇之一

    當然,本文的證據和推理還是比較扎實的,下面還原出來竹子演化的故事:首先,草本竹與木本竹的祖先在4200萬年前分化,隨后,草本竹獨立演化。但是木本竹的祖先就沒那么安分了,在大約3300萬年至3100萬年前的極短時間內(是的,對于物種形成來說,200萬年近乎一瞬間..),分化成了四個竹子的類群,簡稱為A、B、C和D。此時正是漸新世(Oligocene)的開端,地球剛剛經歷過一次大規模的降溫事件,這四個祖先也借由溫度的回升,以在百孔千蒼的地球上重建竹子的帝國。作為木本竹的四大祖先,現在這四者已經滅絕了:

    降溫事件之后,快速輻射形成四個木本竹祖先 | 參考自Guo等,2019降溫事件之后,快速輻射形成四個木本竹祖先 | 參考自Guo等,2019

    示意圖示意圖

    經歷了大約1100萬年的演化后,這四個祖先開始雜交,形成了B和C的雜交后代,以及C和D的雜交后代。同時,這兩個雜交后代因不明因素染色體加倍了,形成了四倍體的木本竹類群。此時也是第三紀漸新世(Oligocene)到中新世(Miocene)過渡的時期,此時的氣候波動可能是導致這波騷操作的主要原因:

    氣候波動是導致BCD雜交和子代四倍化的可能因素 | 參考自Guo等,2019氣候波動是導致BCD雜交和子代四倍化的可能因素 | 參考自Guo等,2019

    示意圖示意圖

    對于A來說,那么好的時代,咱也不能落下!在BCD彼此“袒露心聲”之后的200萬年,A挑選了B和C的雜交后代,也就是BBCC,進行了浪漫的染色體配對,并在這個過程出發生了一些“美妙的小意外”,形成了AABBCC,即六倍體木本竹的祖先。這次事件可能與當時東亞季風氣候的加劇有關,竹子得以適應干濕交替的環境,也為ABC的形成提供了良好的場所:

    網狀進化與多倍化事件,造就了如今的物種格局 | 參考自Guo等,2019網狀進化與多倍化事件,造就了如今的物種格局 | 參考自Guo等,2019

    木本竹祖先A與BC雜交,經歷多倍化后形成了六倍體木本竹ABC木本竹祖先A與BC雜交,經歷多倍化后形成了六倍體木本竹ABC

    而木本竹內部演化過程中復雜的模式,造成了現在存在的木本竹物種中,我中有你,你中有我的狀況。若將有關系的兩者進行連線,則會形成一張緊密的關系網,也即網狀進化。事實上,網狀進化指受到雜交以及重組事件的影響的物種形成過程。

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    好的,知道了倍性的演化,那么這些倍性的演化推動了什么,使得草本竹向木本竹演化了呢:我們知道,草本向木本的轉換,高度木質化的莖是最主要的因素(嗯,就是讓莖變硬,也長得更快更高..)。自然而然,關注纖維素木質素的合成通路是有意義的:

    相關合成通路基因的擴張是使竹子變為木本的主要因素相關合成通路基因的擴張是使竹子變為木本的主要因素

    結果不難想象,木本竹纖維素和木質素合成相關的基因,明顯多于草本竹。且這些基因的擴張,大部分來源于上文提到的多倍化事件。同樣的劇本也發生在類苯基丙烷合成通路上,而這個東東剛好也是木質素合成的重要原料。而其他與該合成通路相關的基因,在木本竹中也具有更高的表達量(暗示在木本竹中可能起到更重要的作用)。
    木本竹還有著需要很長時間才能開花的特點(有記載可超過上百年),這也使得木本竹被視為被子植物中的奇葩。于是研究者瞅準了大量和開花調控相關的基因家族,尋找那些在木本竹上特殊的家伙

    在演化劇本中識別有效的功能基因,基因家族分析起到重要的作用在演化劇本中識別有效的功能基因,基因家族分析起到重要的作用

    SOC1基因與開花調控的的多種途徑均相關,是開花的重要推動因素。大佬們最終在SOC1基因上找到了有趣的地方:SOC1基因不光在木本竹中具有更多的基因數目,其在保守結構域(形式功能的重要區間)等處均存在木本竹特有的變異。先前在別的植物研究中,SOC1的變異對開花的時間有較大的影響。因此木本竹子中多倍化引起的SOC1基因結構分化,也是導致其需要經歷很長時間才開花的原因之一。此外,和生物鐘相關的OsPRR95基因也在木本竹中存在特殊性,可能也是導致延遲開花的原因。

    SOC1基因在開花過程中起到了重要作用 | 圖譯自Kim等,2014SOC1基因在開花過程中起到了重要作用 | 圖譯自Kim等,2014

    網狀進化多倍化的事件,使得竹子演化出了木本的特性,也對密林環境有著更強的適應能力,成為禾本科中的一支奇葩。事實上,古雜交和多倍化在植物演化中也都起到很重要的作用。

    畢竟植物不像動物一樣,碰到不喜歡的環境時撒腿就走。這些事件使得植物的基因組變得格外復雜,在面對不同的環境時,能夠通過種群層次上的變化得以適應,可以說是以靜制動的典范。那么其他植物又是如何通過壯大自己的基因組,以適應地球歷史上的各種大災變呢,下次再見吧~


    參考資料

    Guo Z H, Ma P F, Yang G Q, et al. Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos[J]. Molecular Plant, 2019.

    Kim D H, Sung S. Genetic and epigenetic mechanisms underlying vernalization[J]. The Arabidopsis Book/American Society of Plant Biologists, 2014, 12.


    文源微博博主:wjySCAU,如有侵權請聯系刪除。

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    嗯..低產科普博主又上線了。本文針對前幾日《分子植物》發表的竹子基因組文章《Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos》做個五毛錢的半科普解讀:


    通常情況下,大部分小伙伴看完文章感覺就是

    仔細然后就是:

    #我:投MP都要四個基因組一起了??#我:投MP都要四個基因組一起了??

    雖然文章看起來很復雜,但事實上,也就是大佬們通過基因組測序盤出了一系列證據,然后靠著這些證據做了一波拼圖游戲。這次我嘗試用簡單的表述,還原這篇文章的內容和研究思路。首先來點簡單的解釋:


    竹亞科,就是竹子的統稱。雖然和水稻呀,玉米呀,高粱呀同屬于禾本科(Poaceae),但是形態上的差距還是非常大的。盡管如此,竹亞科中有一比較獨立的氏族,即身材矮小,且年年開花的草本竹,和稻亞科的成員有那么一些相似。而其他我們所理解的竹子,則為木本竹。

    各圖來自 http://www.africanplants.senckenberg.de各圖來自 http://www.africanplants.senckenberg.de


    一般而言(這句話就是和生物書上教的一樣的意思..),物種有著兩套看似近乎一致又有少許區別的染色體,一套來自媽媽,一套來自爸爸。在下一代繁殖前,會隨機給出一套,并在雙方結合時形成新的二倍體子代

    正常情況下,物種均為二倍體正常情況下,物種均為二倍體


    但是特殊的情況下,會出現多倍化的情況,即物種中的染色體套數的增加。這種增加可能是從兩套變成四套,六套甚至八套。但是繁殖下一代的時候,還是要隨機給一半出去呀…那么要給哪個呢?這個時候,可以選擇的對象就多了,多倍化就使得這個1+1=2的劇本變得更為復雜。復雜的演化選擇,也就有了物種更多的演化結局

    二倍體的情況下,物種按部就班的進行減速分裂形成配子二倍體的情況下,物種按部就班的進行減速分裂形成配子

    多倍體的情況下,減速分裂提供的配子種類指數級增加,使下一代的命運更為復雜多倍體的情況下,減速分裂提供的配子種類指數級增加,使下一代的命運更為復雜


    文章的解讀開始

    竹亞科由四個主要分支構成:二倍體草本竹,四倍體新熱帶木本竹,四倍體溫帶木本竹,以及六倍體舊熱帶木本竹。竹子的祖先應該是草本,且是二倍體

    竹子的幾大分支與取樣物種的世界分布格局 | Guo等,2019竹子的幾大分支與取樣物種的世界分布格局 | Guo等,2019

    那么,要想知道竹子在演化的過程中發生了什么,其祖先為何從二倍體變為四倍和六倍體,在這之后,竹子又怎么從小可愛草本演化成剛毅的木本,以及獲得蜜汁開花模式的呢..回答以上的問題,需要大量的基因組數據。

    全基因組測序能幫助我們獲取更多關于物種的遺傳信息全基因組測序能幫助我們獲取更多關于物種的遺傳信息

    竹子那么多,總不能全測了吧?按照竹子的四大類,每一類找到一個代表測序就好了。先前測序的毛竹僅代表了溫帶木本竹,因此竹子大佬們補充了其他分支的基因組數據:

    基因組采樣策略基因組采樣策略

    那么想要知道他們之間在染色體上的差異嘛,就要把他們的染色體視為一塊一塊的積木,通過相互比較,追蹤每一塊積木的歸屬。但目前的基因組測序和組裝,很難完美的組裝成完整的積木結構,因此還需要使用一些特殊的方法,例如遺傳圖譜的構建,來獲得完整的染色體積木結構:

    不同測序策略的對比 | #終于用上這個梗了不同測序策略的對比 | #終于用上這個梗了

    隨后,大佬們選擇了麻竹,重新構建了36條染色體。以毛竹和水稻的染色體為模板,將其他物種的染色體碎片像拼圖一般進行對應,像親子鑒定一樣,就能知道染色體片段的來源。以水稻和麻竹為例:

    #故事會末尾動腦小時刻?#故事會末尾動腦小時刻?

    僅以水稻和麻竹為例,更多例子可見原文支持材料僅以水稻和麻竹為例,更多例子可見原文支持材料

    知道了彼此染色體間發生變化,要想知道這些變化是怎么發生的,還需要更多的證據:

    首先是還原彼此間的關系。通過分子系統發育樹的構建,可以了解幾類竹子產生的先后關系:由樹最外側的枝條向上攀爬,越往枝葉走,物種的分化越年輕。例如下面的系統發育樹,表示草本竹是最古老的類群(也可以被叫做基部類群),隨后演化出四倍體的溫帶木本竹,最后是新舊熱帶的木本竹。

    竹子各分支的系統關系,以及重要的分化事件 | #葫蘆娃即視感竹子各分支的系統關系,以及重要的分化事件 | #葫蘆娃即視感

    知道了先后,那么如何知道每類竹子出現的具體原因呢?事實上,古氣候和古地質事件已經有眾多的研究,基于這些研究成果進行推測,也是目前生物地理學研究最主要的劇本構建方式。

    所以要對應分化事件與古地理事件,必須要知道時間?;诨c分子鐘理論(這里不用記?。?,推算出了以上幾次分化事件的時間點。因此,得到了關系+時間+染色體蹤跡,就能很好的構建出竹亞科染色體演化的脈絡了,剩下就是無盡的推理

    可以自己接单赚钱的叫什么